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白蚁的生态学

 

调查、研究白蚁与周围环境(包括生物成分和非生物成分)的相互关系,从而创造不利于白蚁生存的环境条件,在保持生态系统平衡,人类生存环境安全的前提下,着眼于利用化学或物理的方法,“无蚁先预防,有蚁就必治”的方针,全面控制白蚁的危害具有十分重要的意义。

    白蚁生态学的主要内容,表现在它与土壤、植物、共生物、温度、湿度、光、气体和灭敌等等的相互关系,现分别简述如下:

 

1、白蚁的营养来源

 

    白蚁食性很广,其营养物质来源于植物,以植物性纤维素及其制品为主食,兼食真菌和木质素,偶尔也食淀粉、糖类和蛋白质等等。然而,人们也常见白蚁会蛀食人造纤维、塑料、电线电缆甚至砖头、石块、金属等,它们是以口吐乙酸之类的化学物质来腐蚀、熔化这些物件的。除此之外,也能吞食同一蚁巢内的白蚁尸体、幼蚁发育中蜕下的旧皮,在外界食料缺乏的情况下,也会吞食蚁卵甚至幼蚁。不过相互吞食不是它们的正常营养方式。白蚁的食物可归纳为以下几方面。
(1)活体植物:
     许多种土栖白蚁都能取食植物的根、茎,尤其是幼苗、嫩茎和根部
(2)含糖量高的干枯植物
    纤维素在白蚁全部食谱中,占有极其重要的地位,许多种白蚁不仅取食天然木材和干枯植物,如蛀食枯死树桩、枯枝落叶和被木材腐朽菌寄生的枯木。黑翅土白蚁和黄翅大白蚁还取食晒干的牛粪。除此之外,白蚁还能取食各种含纤维素的加工产品,象纸张、布匹等。
    白蚁对纤维素的消化与吸收:白蚁虽然取食大量的纤维素,但是光靠白蚁本身并不能完成消化纤维素的全部过程。除白蚁科以外,其它白蚁肠内都含有数量很多的单细胞生物,其中包括了原生动物的四个纲(鞭毛纲、肉足纲、孢子纲、纤毛纲)以及细菌,已定名的有300多种。这些微生物与白蚁是共生关系,只有依靠这些微生物的协助,才能使纤维素消化转变为白蚁可以吸收利用的物质。
(3)从微生物中摄取补充其他营养物质
    某些白蚁取食真菌,这些真菌有两类,一类由白蚁用特殊的方 法培养,另一类不是经白蚁特殊培养的。
(4)白蚁尸体、幼蚁蜕皮、蚁卵和幼蚁

2、营养和真菌

    白蚁食性很广,其营养物质来源于植物。除此之外,也能吞食蚁巢内的白蚁尸体、幼蚁发育中脱下的旧皮,在外界食料缺乏的情况下,也发生吞食蚁卵,甚至也吞食幼蚁。不过所有这些都不是白蚁营养的主要来源,而且相互吞食更不是它们的正常营养方式。在群体营养上工蚁担任着最主要的任务。食物首先是由工蚁吞入体内,以后工蚁又将自己体内已经消化的或半消化的食物从口吐出或从肠管末端排出,喂给不能取食的幼蚁、兵蚁以及蚁王和蚁后。工义彼此之间也有用口互喂的情况。当食物中营养成分在肠内被吸收尽时,排出的真正粪粒,往往被用作建筑材料。白蚁的食物可归纳为以下几个方面。

 

(一)生活的植物体

 

    许多种白蚁都能取食植物的根、茎、尤其是幼苗的嫩茎,如桉树的幼苗、椰子的幼苗等,都经常由于士栖白蚁的取食而折断。杉木、水杉,池柏幼树的根也常遭到不同程度的危害。南方的甘蔗则属于台湾乳白蚁和黑翅土白蚁最喜吃的食物。用新鲜的玉米茎或高粱茎饲养黑翅土白蚁,发育也相当好。一些木栖性和土木栖性白蚁,如原白蚁、树白蚁、象白蚁常危害林木、果树、木薯与小麦等农作物及灌木、杂草等,而大白蚁,土白蚁则多以树根、皮层、幼苗、幼树为食,有时也从树木伤口侵入木质部危害。主要被害树种有杉树、樟树、黑荆树、榕树、桉树、刺槐、柳杉、法国梧桐、白杨、重阳木、板粟、青栲、小叶栎、枫杨、木荷、木莲和楠木等。但是,并不是所有的活植物体都能被白蚁所危害。例如在黑翅土白蚁的活动范围内,尽管生长着大量的各种杂草,从未发现被取食的痕迹。然而这些植物体干枯后,很快引起黑翅土白蚁的吞食。除去根茎以外,活植物的叶还没有发现被白蚁取食的情况。至于何以某些活植物的某些部分能够为白蚁所食,它们具有哪些共同特点,尚不清楚,也许纤维素含量较高是一个原因。

    白蚁对于活体植物有时可以多种方式贮藏在巢内。鲜活物质可以用简单方法堆置巢腔内某一场所,如草白蚁科、鼻白蚁科、白蚁科中塚白蚁亚科、象白蚁亚科的白蚁利用鲜活物质碎片筑成临时附属巢的一部分;另一些情况是将鲜活物质凝聚为一种致密块,把它收集到腔室内,如锯白蚁属、乳白蚁属和球白蚁属;而在大白蚁亚科中则利用这些物质来制造菌圃,得以贮藏(林树青、宋晓钢,1994)。

 

(二)干枯植物与木材

 

    白蚁不仅取食活体植物,而且对于干枯植物与木材有着特殊的嗜好,甚至能蛀食含纤维素的木材加工产品,如纸张、布匹、胶板等,以及被木材腐朽菌寄生的枯木、檫木、芦苇、甘蔗渣等等。白蚁由于种类不同、其食性也各不相同。乳白蚁既危害房屋又危害树木。堆砂白蚁喜蛀食干木,散白蚁、蔡白蚁多喜食潮湿木材,大部分扭白蚁类群以腐殖质为食,黑翅土白蚁和黄翅大白蚁还能取食晒干的牛粪,当然牛粪含有大量的纤维素。

 

(三)菌圃

 

    大白蚁一类的蚁巢内,含有众多的菌圃。这一类白蚁除去巢群最初阶段以及过分衰老行将消亡的阶段,巢内没有菌圃外,在其他各个时期内都含有数量很多的菌圃。Grasse及Noirot(1958)曾经用化学方法分析菌圃的成分,发现菌圃中新部分纤维素含量少,木质素含量较多;而老部分纤维素较多,木质素含量较少,这显然是原料被消化的结果。同时并观察到菌圃下部不断被咬食的现象。所以菌圃是这类白蚁的重要营养物。

 

(四)真菌

 

    某些白蚁取食真菌,这些真菌有两类:一类由白蚁用特殊的方法培养的;另一类则不是经白蚁特殊培养的。

    大白蚁一类中除Sphaerotermes sphaerothorax(Sjostedt)外其他种的菌圃上面都长满了菌丝。这些菌丝又相互连接生出许多小白球,分布于菌圃内外的凹凸面上,小白球似乎由许多分生孢子状的细胞聚生在一根短柄上,直径最大的约1.25mm。我国这类蚁巢菌圃上的真菌种类尚未系统鉴定,仅据周家炽报告,云南白蚁巢内菌圃表面上生长的小白球菌是Termitosphaeria duthei Ciferri。

    早年间研究白蚁的学者认为这些小白球菌是幼蚁和工蚁的食料,近来有不同于以往的看法,小白球菌虽然偶而有突然在短期内被吃光的现象,但平时很少被白蚁吞食,因此一类人认为小白不菌不是白蚁的主要食物。Heim认为白球菌与白蚁的营养没有有机的联系,它们是由于偶然的原因被白蚁带入巢内,又由于菌圃上的条件适宜,才在上面寄居,对于白蚁不仅毫无用处,而且是个累赘。平时白蚁是不吃真菌的,只是当真菌生长过分茂盛,对于白蚁有所妨碍时才被吞食。Grasse及Noirot也部分同意Heim的意见,认为真菌生于菌圃上,只不过因为菌圃是适宜的培养基,但指出在工蚁及若虫的消化道内发现有少量的孢子和菌丝,说明真菌可能提供某种维生素等重要物质。另外Sands(1956)用分离饲养的方法,比较白蚁在有真菌和无真菌的食物上的存活期限,结果表明白球菌是维持这类白蚁生活所必须的,并推测其中可能含维生素等生长必需的因素。当我们把黑翅土白蚁和菌圃放在玻璃缸内饲养时,白蚁总是密集于真菌丰富的菌圃内,在含真菌较少的菌圃内,白蚁也很少。看来,白蚁与真菌可能是有某种特殊的营养关系,但尚待进一步研究。

    除去大白蚁一类外,其他科属的白蚁都不筑菌圃,因此也没有用特殊方法培养真菌。但是尽管如此,实际上许多白蚁所到之处仍有真菌伴随一起,经过前人的研究已经在白蚁体表上,消化道内及粪粒上、巢壁上和被蛀蚀的木材孔道中分离出许多种的真菌。例如Hendee(1934)报告在Kalotermes minor、Reticulitermes hesperus、Zootermopsis angusticollis的群体内,Penicillium及Trichoderma是经常分离出的菌种。木材上的真菌是白蚁食物的一个组成部分,真菌的作用是供给蛋白质以及可能供给的维生素。由真菌分泌的酵素可以使木材更有营养。当Zootermopsis angusticollis用不含菌的食物喂养时,其体重下降,且死亡率高。Kofoid(1934)推测,白蚁取食的木材是受真菌感染以后的木材,否则白蚁难以蛀蚀的。

    白蚁虽然食性很广,其食物广泛存在于自然植物体的纤维素,但白蚁并不是对于所有植物均能主动取食。在食物极为丰富的情况下仍有一定的选择性,在众多植物分布的自然森林生活群落中,一般含糖分、淀粉、带芳香的植物多受偏爱。当然在食物单一的情况下,白蚁被迫也可取食单一树种。因柚木、铁木、苦楝、荔枝、柏木的木材内含有萜稀醇物质,白蚁一般对此类木材不取食。不同白蚁种类的喜食植物及取食部位不尽相同,象白蚁许多种类嗜好并巢居壳斗科等杂木内;乳白蚁、散白蚁和蔡白蚁特别喜食松木和杉木,但较少蛀食生活的松树和杉树。黄翅大白蚁对樟树,杉树的皮层很嗜好,但对槐树、杨树、桃树则喜食心材、总之,白蚁由于种类不同对于蛀食植物的种类和取食的部位是各有不同的,所以白蚁对于食物是有一定的选择性。

 

(五)菌圃、伞菌和鹿角菌

 

    菌圃是大白蚁一类共有的特征,所以有人把大白蚁一类称为菌圃亚科。菌辅为这类白蚁提供丰富的食物,为此人们认为菌圃是这类白蚁的重要“粮仓”。菌圃来源说法不一,Mukerji和Mitra等认为菌圃由白蚁粪便堆集而成;但是Bathellier,Grasse,Noirot等则认为菌圃是工蚁用木材,叶片或干草嚼啐加入唾液制成的。

    大白蚁一类的蚁巢都有菌圃,但由于种类的不同,其菌圃的数量,形状、大小和颜色等都有不同程度的差异。黑翅土白蚁蚁巢中的菌圃数量最多,为半球形,菌圃孔为圆筒形。主巢和近主巢的菌圃表面颜色深,为紫褐色,远离主巢的菌圃色稍淡,为灰白色。黄翅大白蚁蚁巢菌圃的数量比黑翅土白蚁较少,其形状呈不规则的块状,菌圃孔为长形,且菌圃上白球菌的个体比黑翅土白蚁大,但数量少。

    菌圃为质轻、多孔、海绵状的疏松组织,当巢壁湿度大时,能吸附大量水分,而干燥时,便可放出适当的湿气,并且由于菌圃上白球菌的发酵,能释放热量,所以菌圃又是巢内温湿度的调节器,使蚁巢能维持一定的温度和湿度,适宜于卵和幼蚁的发育成长。同一种白蚁主巢中的菌圃比副巢大,并且主巢中的菌圃群由泥骨架和泥片支撑直立。

    菌圃表面密布小球菌,初为乳白色,后为微黄色,早年被认为是小白球菌Termitasphaeria duthei (Berk)Ciferri。现在证实为鸡土从菌Termitomyces 的一个发育阶段。该小白球是合轴分叉的菌丝交织而成,菌丝透明,不具色素。而在废巢内菌圃萎缩,小白球不罕见,菌圃上密布交织成网状的鹿角菌Xylaria spp.的菌丝。

    据陈宛如等(1986)研究,报道黑翅土白蚁菌圃上真菌种类颇多,统计共有51种,目前已鉴定的种类有33种。

 

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